Як і грегарини, кокцидії являють собою велику групу найпростіших паразитичних, що включає близько 400 видів. Паразитують вони в різних групах безхребетних і хребетних тварин: кільчастих черв'яках, молюсках, членистоногих, хребетних. Для кокцидій характерний внутрішньоклітинний паразитизм у різних органах та тканинах. Їх життєвий цикл складається (за одиничними винятками) із закономірного чергування безстатевого розмноження, статевого процесу та спорогонії. В одних видів спорогонія відбувається поза організмом господаря, у зовнішньому середовищі; В інших, за наявності зміни господарів, безстатеве розмноження та спори відбуваються в організмі різних господарів.
Деякі види кокцидій є небезпечними паразитами свійських тварин, свійської птиці і деяких риб, що розводяться в рибницьких господарствах. Один дуже рідкісний вид кокцидій паразитує у людині. Розглянемо один приклад із числа найпростіших і водночас патогенних видів.
У кроликах паразитує кілька видів роду еймерія (Eimeria). Більшість їх – паразити кишечника, один вид локалізується в печінці. Еймерії – кокцидії, розвиток яких не супроводжується зміною господарів. У їхньому життєвому циклі є два основні етапи. Перший етап циклу протікає у кишечнику кролика. Це ендогенна частина циклу.
Eimeria magna — один із найпоширеніших видів кокцидій кролика. На малюнку 70 схематично представлені основні етапи життєвого циклу паразиту.
Розглянемо життєвий цикл Eimeria magna з моменту, коли паразит проникає в кишечник господаря.Першою стадією ендогенної частини циклу є спорозоїт, що виходить із заковтнутої кроликом ооцисти (будова та розвиток ооцист буде розглянуто нижче). Спорозоїти – це дуже маленькі клітини (довжиною близько 8 мк, шириною 2-3 мк), веретеноподібної форми з одним ядром. Вони активно впроваджуються в клітини епітелію кишечника, де відразу округляються, стають кулястими. За впровадженням кокцидії в клітину господаря слідує активне зростання: паразит збільшується в розмірах. Харчування здійснюється осмотичним шляхом. На цій стадії розвитку паразит носить назву шизонту відповідно до того способу розмноження, якого він приступає.
У міру зростання паразита починається розподіл ядра, завдяки чому шизонт стає багатоядерним. Число ядер варіює в досить широких межах – від 8 до 60. Шизонт, що росте, руйнує епітеліальну клітину і поступово переміщається в субепітеліальний шар сполучної тканини. Розвиток шизонту завершується безстатевим розмноженням. Навколо кожного з ядер відокремлюється ділянка цитоплазми, у результаті весь шизонт розпадається на одноядерні дрібні клітини, кожна з яких має веретеновидную форму (рис. 71). На цьому закінчується процес безстатевого розмноження шизонту. Таке розмноження зветься множинного поділу або шизогонії. Весь процес від моменту впровадження спорозоїту в епітеліальну клітину до завершення шизогонії займає 80-96 годин. Одноядерні веретеноподібні клітини, що утворилися в результаті шизогонії, називають мерозоїтами. Яка їхня подальша доля?
Мерозоїти знову впроваджуються в епітеліальні клітини кишечника і дають початок другому поколінню шизонтів.Процес розвитку шизонтів другого покоління займає дещо більше часу, ніж першого — 110—132 години.
Частина мерозоїтів від другого покоління дає початок третьому поколінню шизонтів. Утворені в результаті його мерозоїти, як і частина мерозоїтів другого покоління, не утворюють шизонтів. Впроваджуючись в епітеліальні клітини, вони дають початок гаметам (статевим клітинам). Гамети кокцидій різко диференційовані у статевому відношенні на чоловічі мікрогамети та жіночі макрогамети. Освіта тих та інших з мерозоїтів протікає по-різному.
Стадії розвитку кокцидій, що дають початок мікрогамет, називають мікрогаметоцитами. При розвитку їх, що супроводжується енергійним зростанням, розподіл ядер починається на ранніх стадіях зростання, воно відбувається набагато частіше, ніж при шизогонії (рис. 72). В результаті в цитоплазмі розташовується кілька сотень дрібних ядер. Мікрогамети утворюються шляхом витягування окремих ядер. Тіло їх майже повністю складається з веретеноподібно витягнутого ядра з дуже тонким периферичним шаром цитоплазми. На передньому кінці кожної зрілої гамети є два джгути. Довжина їх дуже мала – 4-3 мк. Гамети рухливі. Більшість цитоплазми мікрогаметоциту не йде на утворення гамет, а залишається невикористаною у вигляді великого так званого залишкового тіла.
Зовсім інакше відбувається розвиток жіночих статевих клітин макрогамет (рис. 73). Відбувається зростання цитоплазми, що не супроводжується розподілом ядра, розміри якого збільшуються. Ядро набуває міхурової будови, в центрі його розташоване велике ядерце. У цитоплазмі зі зростанням відбувається накопичення великої кількості гранул. Марогамети спочатку мають сферичну форму, до кінця розвитку вони стають овальними.Частина гранул цитоплазми наближається до поверхні та розташовується периферично в один шар. За рахунок цих гранул наприкінці розвитку макрогамет утворюється оболонка. На одному з полюсів макрогамети в оболонці залишається отвір (мікропил), через який проникають мікрогамети.
Наступний важливий етап розвитку кокцидій – це процес запліднення. Рухливі мікрогамети наближаються впритул до макрогамет. Одна мікрогамета проникає через мікропилу в макрогамету, причому ядра гамет зливаються, утворюючи характерну веретеноподібну фігуру. У момент запліднення формується друга (внутрішня) оболонка, мікропиле закривається особливою слизовою пробкою і зигота потрапляє у просвіт кишечника. Зигота, що володіє двома оболонками, отримує назву ооцисти.
На цьому закінчується ендогенна частина циклу, тому що в кишечнику без кисню ооцисти еймерій кролика далі розвиватися не можуть.
Екзогенна частина циклу зводиться до процесу спорогонії та здійснюється поза тілом господаря. З кишечника назовні ооцисти виходять разом із фекальними масами. Ооцисти, що тільки що вийшли з кишечника, мають овальну форму (рис. 70). Весь протоплазматичний вміст відокремлений від оболонки і займає центральну частину ооцисти. Споруляція зводиться до того, що після дворазового поділу ядра протоплазматичний вміст ооцисти розпадається на чотири одноядерні споробласти. Кожен із них виділяє свою оболонку, перетворюючись на суперечку. Зазвичай в повному обсязі протоплазматичне вміст ооцисты йде освіту споробластів, частина його залишається невикористаної як залишкового тіла.
У кожній суперечці ядро ділиться ще один раз, і утворюються два червоподібні одноядерні спорозоїти. На цьому процес спороутворення закінчується.Розміри зрілих ооцист Eimeria magna: довжина 25-40 мк, ширина 18-30 мк.
Таким чином, зріла, здатна до зараження ооциста містить чотири суперечки, з двома спорозоїтами кожна.
При попаданні зрілої ооцисти в кишечник кролика під впливом кишкового соку пробка ооцисти руйнується, спорозоїти виходять із оболонки спор і проникають у клітини епітелію кишечника, починаючи нову, ендогенну частину циклу.
У розглянутому вище життєвому циклі кокцидій еймерій слід розрізняти три основні етапи, з яких два перші відносяться до ендогенної, а третій – до екзогенної частини циклу.
Цикл починається з кількох поколінь безстатевого розмноження – шизогонії. Це перший етап. Біологічне значення його очевидно: це збільшення числа особин паразита у цьому екземплярі господаря. Завдяки шизогонії кількість паразитів зростає величезною мірою. У кролика, який проковтнув навіть невелику кількість ооцист, завдяки шизогонії через короткий термін в кишечнику виявиться величезна кількість паразитів.
Другий етап – це утворення статевих клітин та запліднення. Він завершується формуванням тих стадій життєвого циклу паразита (у цьому
випадку ооцист), за допомогою яких відбувається поширення паразита на нові особини господаря, тобто розселення виду.
Третій етап – спорогонія. Він призводить до того, що «розселюючі» стадії життєвого циклу стають здатними до інвазування (зараження) господаря. Зрілі ооцисти кокцидій мають велику стійкість до дії різних несприятливих чинників середовища. Наявність двох оболонок є не лише механічним, а й хімічним захистом протоплазми паразита.Це надзвичайно ускладнює боротьбу з кокцидіями, оскільки застосування більшості поширених засобів дезінфікування виявляється неефективним або малоефективним. Ооцисти дуже довго зберігають життєздатність: протягом багатьох місяців, а деяких випадках до року і більше.
Кокцидії – паразити з дуже вузькою специфічністю. Майже всі види їх суворо присвячені одному виду господаря і не можуть паразитувати навіть у близьких видах. Наприклад, кокцидії кролика не можуть заражати зайців, а кокцидії зайців розвиватися в кроликах. У межах організму господаря кокцидії локалізуються у строго певних органах і навіть частинах органів. Наприклад, Е. М. Хейсіним було доведено, що у кролика різні види кокцидій локалізуються в певних відділах кишечника (рис. 74).
Як уже зазначалося, кокцидії завдають великої шкоди. Слід зазначити, більшість кокцидиозов (захворювань, викликаних кокцидиями) вражає молодих птахів і ссавців, це переважно «дитячі хвороби», хоча й дорослі тварини можуть заражатися кокцидиями.
Ряд видів кокцидій (Eimeria tenella, Е. praecox та ін) вражає курей (переважно курчат), нерідко викликаючи загибель молодняку.
Велика рогата худоба також страждає від кокцидій, причому хворіє переважно на молодняк (Eimeria zurni, Е. smithi, Isospora aksaica).
У рибоводних господарствах (особливо в Україні) кокцидіози неодноразово вражали коропів (Eimeria cyprini), що часто призводило до загибелі риб.
Боротьба з кокцидіозами – важливе завдання тваринництва та ветеринарії. Вона будується головним чином профілактичних заходах, вкладених у запобігання тварин від зараження.
Життя тварин: у 6-ти томах. – М.: Просвітництво.За редакцією професорів Н.А.Гладкова, А.В.Міхєєва. 1970 .
Як і грегарини, коцидії являють собою велику групу найпростіших паразитичних, що включає понад 400 видів. Паразитують вони в різних групах безхребетних і хребетних тварин: кільчастих черв'яках, молюсках, членистоногих, хребетних. Для кокцидій характерний внутрішньоклітинний паразитизм у різних органах та тканинах.
Розмноження кокцидій – ендогенна частина циклу
Життєвий цикл кокцидії складається (за поодинокими винятками) із закономірного чергування безстатевого розмноження, статевого процесу та спорогонії. В одних видів спорогонія відбувається поза організмом господаря, у зовнішньому середовищі; в інших, за наявності зміни господарів, безстатеве розмноження та спорогенія відбуваються в організмі різних господарів.
Типовий кокцидійний життєвий цикл розглянемо з прикладу представників роду еймерія (Eimeria). У кроликах паразитує кілька видів еймерії. Більшість їх – паразити кишечника, один вид локалізується в печінці. Еймерії – кокцидії, розвиток яких не супроводжується зміною господарів. У їхньому життєвому циклі є два основні етапи. Перший етап циклу протікає у кишечнику кролика. Це ендогенна частина цпкла. Другий етап проходить поза тілом господаря у зовнішньому середовищі – екзогенна частина циклу.
Eimeria magna — один із найпоширеніших видів кокцидій кролика. На рисупці схематично представлені основні етапи життєвого циклу цього паразита.
Розглянемо життєвий цикл Eimeria magna з моменту, коли паразит проникає в кишечник господаря. Першою стадією ендогенної частини циклу є спорозоїть, що виходить із заковтнутої кроликом ооцисти (будова та розвиток ооцист буде розглянуто нижче). Спорозоїти – це дуже маленькі клітини (довжиною близько 8 мкм, шириною 2-3 мкм), веретеноподібної форми з одним ядром.
Спорозоїти, так само як і інші стадії розселення кокцидій — мерозоїти (див. нижче), незважаючи на невеликі розміри, мають складну структуру. На малюнку зображено складену на основі електронно-мікроскопічних досліджень узагальнену картину будови зоїту. Від довкілля тіло зоїту відмежовано трьохмембранною пелікулою. Зовнішня мембрана безперервна. Дві внутрішні мембрани на передньому та задньому кінцях перериваються. Тут розташовуються так звані полярні кільця. На самому передньому кінці зоїту розташовується коноїд – особливий органоїд, що є порожнистим конусом, що складається зі спіральних фібрилярних компонентів. Вважають, що коноїд сприяє проникненню зоїту до клітини хазяїна. Під пелікулою вздовж зоїту проходять численні мікротрубочки, що виконують, ймовірно, опорно-рухову функцію. Характерна риса організації зоїту – особливі органели роптрія. Це щільні структури, що звужуються до переднього кінця, відкриваються, мабуть, назовні в області коноїда. Припускають, що роптрії — це своєрідні внутрішньоклітинні «залізи проникнення», що виділяють протеолітичні речовини, що сприяють проникненню зоїту в клітину господаря. Зоїт має ще кілька мікропорів, що утворюються завдяки втягуванню зовнішньої мембрани в товщу цитоплазми. Вважають, що мікропори виконують функції цитостома – «Клітинного рота», через який надходить їжа.Крім перелічених спеціальних органоїдів у зоїтів є клітинне ядро та основні загальні всім еукаріотичним клітинам органоїди – мітохондрії, апарат Гольджі, ендоплазматична мережа з рибосомами.
За впровадженням кокцидії в клітину господаря слідує активне зростання – паразит збільшується в масі. На цій стадії розвитку паразит має назву шизонту, відповідно до того способу розмноження, якого він приступає.
У міру зростання паразита починається розподіл ядра, завдяки чому шизонт стає багатоядерним. Число ядер варіює в широких межах – від 8 до 60. Шизонт, що росте, руйнує епітеліальну клітину і поступово переміщається в субепітеліальний шар сполучної тканини. Розвиток шизонту завершується безстатевим розмноженням. Навколо кожного з ядер відокремлюється ділянка цитоплазми, внаслідок чого весь шизонт розпадається на дрібні одноядерні клітини, кожна з яких має веретеноподібну форму. На цьому закінчується процес безстатевого розмноження шизонту. Таке розмноження зветься множинного поділу або шизогонії. Весь процес від моменту впровадження спорозоїту в епітеліальну клітину до завершення шизогонії займає 80-96 год. мерозоїтами.
Мерозоїти знову впроваджуються в епітеліальні клітини кишечника і дають початок другому поколінню шизонтів. Процес розвитку шизонтів другого покоління займає дещо більше часу, ніж першого — 110—132 години.
Частина мерозоїтів від другого покоління дає початок третьому поколінню шизонтів. Утворені в результаті його мерозоїти, як і частина мерозоїтів другого покоління, не утворюють шизонтів. Впроваджуючись в епітеліальні клітини, вони дають початок гамет.Гамети кокцидій різко диференційовані на чоловічі мікрогамети та жіночі макрогамети. Освіта тих та інших з мерозоїтів протікає по-різному.
Стадії розвитку кокцидій, що дають початок мікрогамет, називають мікрогаметоцитами. При розвитку їх, що супроводжується енергійним зростанням, розподіл ядер починається на ранніх стадіях зростання, воно відбувається набагато частіше, ніж при шизогонії. В результаті в цитоплазмі розташовується кілька сотень дрібних ядер. Мікрогамети утворюються шляхом витягування окремих ядер. Тіло їх майже повністю складається з веретеноподібно витягнутого ядра з дуже тонким периферичним шаром цитоплазми. На передньому кінці зрілої гамети є два джгути. Довжина їх дуже мала – 4-3 мкм. Гамети рухливі. Більшість цитоплазми мікрогаметоциту не йде на утворення гамет, а залишається невикористаною у вигляді великого так званого залишкового тіла.
Зовсім інакше здійснюється розвиток жіночих статевих клітин – макрогамет. Відбувається зростання цитоплазми, що не супроводжується розподілом ядра, розміри якого збільшуються. Ядро набуває міхурової будови, в центрі його розташоване велике ядерце. У цитоплазмі зі зростанням відбувається накопичення великої кількості гранул. Макромети спочатку мають сферичну форму, до кінця розвитку вони стають овальними. Частина гранул цитоплазми наближається до поверхні та розташовується периферично в один шар. За рахунок цих гранул наприкінці розвитку макрогамет утворюється оболонка. На одному з полюсів макрогамети в оболонці залишається отвір (мікропил), через який проникають мікрогамети.
Наступний важливий етап розвитку кокцидій – це процес запліднення. Рухливі мікрогамети наближаються впритул до макрогамет.Одна мікрогамета проникає через мікропилу в макрогамету, причому ядра гамет зливаються, утворюючи характерну веретеноподібну фігуру. У момент запліднення формується друга (внутрішня) оболонка, мікропиле закривається особливою слизовою пробкою і зигота потрапляє у просвіт кишечника. Зигота, що володіє двома оболонками, отримує назву ооцисти.
На цьому закінчується ендогенна частина циклу, тому що в кишечнику без кисню ооцисти еймерій кролика далі розвиватися не можуть.
Розмноження кокцидій – екзогенна частина циклу
Екзогенна частина циклу зводиться до процесу спорогонії та здійснюється поза тілом господаря. З кишечника назовні ооцисти виходять разом із фекальними масами. Ооцисти, що тільки що вийшли з кишечника, мають овальну форму. Весь протоплазматичний вміст відокремлений від оболонки і займає центральну частину ооцисти. Споруляція зводиться до того, що після дворазового поділу ядра протоплазматичний вміст ооцисти розпадається на чотири одноядерні споробласта. Кожен із них виділяє оболонку, перетворюючись на суперечку (спороцисту). Зазвичай не весь цитоплазматичний вміст ооцисти йде на утворення споробластів, частина його залишається невикористаною у вигляді залишкового тіла.
У кожній суперечці ядро ділиться ще один раз, і утворюються два червоподібні одноядерні спорозоїти. На цьому процес спороутворення закінчується. Розміри зрілих ооцист Eimeria magna: довжина 25-40 мкм, ширина 18-30 мкм.
Таким чином, зріла, здатна до зараження ооциста містить чотири спороцисти з двома спорозоїтами кожна.
При попаданні зрілої ооцисти в кишечник кролика під впливом кишкового соку пробка ооцисти руйнується, спорозоїти виходять з оболонки спор і проникають в клітини епітелію кишечника, починаючи нову, ендогенну частину циклу.
Таким чином, у розглянутому вище життєвому циклі кокцидій еймерій слід розрізняти три основні етапи, з яких два перші відносяться до ендогенної, а третій – до екзогенної частини циклу.
Цикл починається з кількох поколінь безстатевого розмноження – шизогонії. Це перший етап. Біологічне значення його очевидно: це збільшення числа особин паразита у цьому екземплярі господаря. Завдяки шизогонії кількість паразитів зростає величезною мірою. У кролика, який проковтнув навіть невелику кількість ооцист, внаслідок шизогонії через короткий термін у кишечнику виявиться величезна кількість паразитів.
Другий етап – утворення статевих клітин та запліднення. Він завершується формуванням тих стадій життєвого циклу паразита (у разі ооцист), з яких паразит поширюється на нові особини господаря, тобто вид розселяється.
Третій етап – Спорогонія. Він призводить до того, що «розселюючі» стадії життєвого циклу стають здатними до інвазування (зараження) господаря. Зрілі ооцисти кокцидій мають велику стійкість до дії різних несприятливих чинників середовища, що дуже ускладнює боротьбу з ними.
Специфіка кокцидій
Кокцидії – паразити з дуже вузькою специфічністю. Майже всі види їх суворо присвячені одному виду господаря і не можуть паразитувати навіть у близьких видах. Наприклад, кокцидії кролика не можуть заражати зайців, а кокцидії зайців розвиватися в кроликах.У межах організму господаря кокцидії локалізуються у строго певних органах і навіть частинах органів. Наприклад, Є. М. Хейсін довів, що у кролика різні види кокцидій локалізуються у певних відділах кишечника.
Слід зазначити, що більшість кокцидіозів (захворювань, що викликаються кокцидіями) вражає молодих птахів та ссавців, це головним чином «дитячі хвороби», хоч і дорослі тварини можуть заражатися кокцидіями. Ряд видів кокцидій (Eimeria tenella, Eimeria ргаесох та ін) вражає курей (переважно курчат), викликаючи нерідко загибель молодняку. Велика рогата худоба також страждає від кокондій (Eimeria zurni, Eimeria smithi, Isospora aksaica), причому хворіє переважно молодняк.
У рибоводних господарствах (особливо в Україні) кокцидіози неодноразово вражали коропів (Eimeria cyprini), що часто призводило до загибелі риб.
Боротьба з кокцидіозами – важливе завдання тваринництва та ветеринарії. Вона будується головним чином профілактичних заходах, вкладених у запобігання тварин від зараження.
До кокцидій відноситься також Toxoplasma gondii – збудник токсоплазмоза – тяжкого захворювання людини. Цей збудник є типовою кокцидією. На відміну від видів роду Eimeria, у Toxoplasma gondii два господарі. Шизогонія, розвиток гамет, статевий процес та освіта ооцист протікають у кишечнику хижих ссавців, що належать до сімейства котячих (найчастіше це кішка). Другим господарем Toxoplasma є численні види ссавців, у тому числі і людина. У разі має місце широка специфічність паразита щодо господаря. Укладені у суперечках спорозоїти Toxoplasma, якщо будуть проковтнуті проміжним господарем, проникають у різні внутрішні органи, зокрема у мозок.Відбувається енергійне розмноження паразита безстатевим шляхом (поділом). Якщо одноклітинні паразити, що лежать у цисті, — цистозоїти потраплять у кишечник кішки (наприклад, у разі, якщо кішка з'їсть мишу, заражену токсоплазмами), то вони впровадяться в епітелій кишечника і пророблять весь характерний для кокцидій цикл. Людина може заразитися токсоплазмозом від кішок, які мають в кишечнику ооцисти і виділяють їх назовні. Джерелом зараження може бути м'ясо тварин, заражених токсоплазмою.
- Клас Рослинні джгутиконосці, або Фітомастигіни
- Хламідомонади
- Колоніальні фітомастигіни
- Загін Панцирні джгутиконосці, або Перидінеї
- Загін Евгленові
- Жгутиконосці – паразити людини та тварин
- Жгутиконосці – паразити крові
- Паразитичні джгутиконосці земноводних
- Жгутиконосці, що мешкають у кишечнику термітів і тарганів
- Жгутиконосці – паразити рослин